Biologisk speciale
Dette
en specialerapport fra Aarhus Universitet, Biologisk Institut, Afdeling
for Mikrobiel Økologi, Marts 1999.
Specialerapporten
har titlen: "Cellulosenedbrydende bakterier i jord -Karakterisering
af cellulaseaktivitet hos Cytophaga hutchinsonii."
Forfatter:
Annemette S. Sørensen.
Rapporten
beror på 2 års arbejde med renkulturer af den cellulytiske
jordbakterie
Cytophaga hutchinsonii, hvor hovedformålet var
karakterisering af cellulaseaktiviteterne. Karakterisering af cellulaseaktiviteterne
hos
C. hutchinsonii er ikke tidligere rapporteret.
Resume
Et
naturligt agarmedie baseret på jordekstrakt samt en fosfatbuffer,
med cellulose som eneste kulstof- og energikilde, kan anvendes til at detektere
en cellulytisk bakterie som Cellulomonas uda. Cytophaga hutchinsonii
kan ikke vokse på denne simple udformning af mediet, men den vokser
på CY-agar, et defineret medie, tilsat et cellulosesubstrat samt
lave koncentrationer af cellobiose eller glucose.
Cellulytisk
aktivitet ses direkte som klaringszoner på agarplader, men hydrolyse
af krystallinske cellulosesubstrater kan dog først erkendes efter
flere ugers inkubationstid.
Defineret
flydende MSM-medie tilsat uopløselige farvede substrater, RBB-Cellofan
eller RBB-Avicel, kan anvendes til at detektere cellulaseaktivitet hos
en bakterietype som C. hutchinsonii.
Substituerede
cellulosesubstrater, CMC og HECellulose, kan hydrolyseres af C. hutchinsonii
selvom cellerne ikke kan vokse på substraterne, antageligt fordi
de substituerede grupper inhiberer enzymerne så der ikke dannes metaboliserbare
produkter. Desuden hydrolyserer bakterien xylan, men den kan ikke vokse
på xylan eller xylose; måske er cellerne, i nogle tilfælde,
i deres naturlige omgivelser afhængige af, at kunne hydrolysere xylan
for at få adgang til cellulose.
Exocellulaseaktivitet
hos Cytophaga hutchinsonii kan ikke måles tilfredsstillende
vha. assays, som måler produktion af reducerende sukre. Reagenserne
interfererer med substraterne eller der er manglende respons og cellobiose
påvirker farveudviklingen i assays meget sammenlignet med ens molære
koncentrationer af glucose.
Måling
af exocellulaseaktivitet som farvefrigivelse fra RBB-Avicel er et bedre
assay til at måle exocellulaseaktivitet hos C. hutchinsonii.
Avicelaseaktiviteten må være tilknyttet cellerne, da kultursupernatant
tilsyneladende ikke kan hydrolysere substratet. Enzymerne eller deres aktive
sites, er sandsynligvis lokaliseret på celleoverfladen. Hydrolyseaktiviteten
hæmmes når cellerne er døde efter behandling med azid.
Exocellulaseaktiviteten
generelt, er meget langsom med en bakterietype som Cytophaga hutchinsonii.
Måling
af endocellulaseaktivitet som produktion af reducerende sukre viser, at
supernatant fra Cytophaga hutchinsonii indeholder endocellulaser,
der hydrolyserer CMC, men en del af denne aktivitet stammer fra celleassocierede
enzymer.
Farvefrigivelse
fra AZCL-HECellulose som substrat, er et meget bekvemt og tilstrækkeligt
følsomt assay til bestemmelse af endocellulaseaktivitet hos C.
hutchinsonii. HEcellulaseaktiviteten er konstitutiv og C. hutchinsonii
udskiller endocellulaser under vækst på glucose, hvor den extracellulære
hydrolyseaktivitet i slutningen af den eksponentielle vækstfase udgør
33% af den samlede hydrolyseaktivitet. Ekskretion af cellulaser er ikke
tidligere rapporteret for denne bakterie. Den relative HEcellulaseaktivitet
hos supernatanten og kulturvæsken er i mange tilfælde sammenfaldende
og derfor er der sandsynligvis tale om den/de samme cellulase(r).
Tilsætning
af detergent, Triton X-100, før nedfrysning, stimulerer hydrolyseaktiviteten
i kulturvæsken. Vækst i batch kulturer med enten krystallinske
eller ikke-krystallinske kulstofkilder betyder ikke større forskelle
i hydrolyseaktivitet.
Cellulaserne
er kun temperaturstabile ved 20 °C og deres temperaturoptimum er 40
°C.
HEcellulaserne
er pH tolerante og de er meget halotolerante.
Cellulaserne
hæmmes af forhøjede koncentrationer af cellobiose og glucose
under assay, og forhøjede niveauer af glucose i vækstmediet
medfører catabolit repression.